除一些極少數的傳粉關系外，大多數傳粉關系都是由傳粉動物在花上的覓食行為而建立起來。大多數動物訪花的目的是采集花蜜或花粉，在這個過程中將一朵花的花粉帶到同一朵或者下一朵花的柱頭上，從而能夠起到為植物傳粉的作用。大多數植物的花朵分泌花蜜作為傳粉動物的能量報酬，是吸引和維持動物訪花的關鍵?；鄣闹饕煞譃樘?，包括蔗糖、葡萄糖和果糖，以及其它如氨基酸、次生代謝物等微量成分。一般而言，植物花蜜的分泌（生產）是一種動態過程，常常伴隨著花蜜生產和重吸收。植物花朵在花蜜被動物取食之后，往往能刺激花蜜的快速補充，花萎蔫或者凋落之前，往往會將花蜜的糖分回收到母體中。通常認為，糖的生產往往消耗了植物體本身大量的資源，因此花蜜產生的動態過程存在一定的繁殖代價，會影響花蜜的特征及其與傳粉動物的互作，進而影響植物繁殖適合度。

　　中國科學院國際人才計劃訪問學者、澳大利亞麥考瑞大學Graham Pyke教授和中國科學院昆明植物研究所任宗昕副研究員對花蜜生產及其動態進行了深入思考，從能量的角度探究花蜜投資的代價和收益；全面系統的對花蜜生產及其相關的傳粉生物學320篇文獻進行了整理，對已有的研究案例進行剖析，進而對將來的研究提出框架性建議。通過文獻的整理和分析發現，花蜜生產是植物較大的能量投資，但是相應的證據卻較為缺乏，并且實驗結果往往難以解釋。較有說服力的直接證據來自于以下三類實驗：1）通過不斷移出花蜜，刺激花朵補充分泌更多的花蜜，減少能量用于種子生產，從而降低了結籽率和種子重量。1991年Pyke通過人工移出火鈴花科植物Blandfordia nobilis (圖1)的花蜜，刺激花朵分泌更多花蜜，并通過人工授粉與對照組比較，發現刺激花蜜分泌組的種子數量和重量都顯著下降，從而證明花蜜的生產是耗能的過程，是植物的繁殖代價。2）人工添加花蜜，花朵通過糖的重吸收過程獲得更多的能量用于種子的生產，進而增加了種子的產量。已有的研究的結果多樣，有些案例表明添加花蜜能促進種子的產量，有些則無顯著影響。3）通過檢測葉片光合作用產生的能量分配到花蜜生產的比例確定花蜜的投資代價。極少的研究案例表明，花蜜消耗的能量的比例可以占到植物光合作用生產的總能量的4%到37%。然而，上述的研究案例較少，一些研究案例并沒有建立在植物個體水平上，而是進行單花的比較，從而不能有效的量化花蜜生產的投資和收益。 

　　花蜜生產是植物的投資代價的間接證據還包括：1）花蜜分泌時間與傳粉動物覓食時間的匹配。大多數植物花蜜分泌時間與傳粉動物采集時間一致，表明花蜜生產需要節約成本，避免在非傳粉動物活動時間分泌。2）花蜜生產與植物生長、植株大小和繁殖的權衡。一般來說，大的花朵具有較高的花蜜產量，而花蜜特征與其它性狀的負相關則表明花蜜生產有投資代價。3）花蜜的重吸收和無花蜜的欺騙性的花?；鄣闹匚帐且环N能量的回收，是節約能量的一種策略。欺騙性的花往往不分泌花蜜，可能是一種節約能量消耗的策略，將更多的資源用于花信號的展示。4）花蜜生產的能量分配。通過計算植物能量分配到花蜜的比例，可以得出花蜜生產的能耗，但是很難進行操控實驗，往往通過去除葉片、添加水分等間接的手段來檢測花蜜生產的變化。5）植株內不同器官間的能量分配。到目前為止，鮮有證據表明同一植株花朵間資源的轉運和交互利用，開展花蜜代價的研究時需要對植株所有花朵進行單獨一種處理，以避免可能的能量交互利用。 

　　文章對未來的研究方向提出了框架性建議：1）通過實驗的手段，減少和增加花蜜生產，檢測植物種子產量來驗證花蜜投資的代價；實驗需要去除花朵間能量的轉移的影響，所以建議操作植株所有的花朵，而不是部分花朵。2）研究植物的能量的分配，包括能量的來源和去處，以及能量轉運的通路和調控機理。3）構建花蜜生產的投資代價和繁殖適合度收益的進化模型，探究花蜜性狀進化的途徑。4）解釋傳粉動物與植物的互作如何塑造花蜜的特征和分泌行為。5）將花蜜的投資代價的理論應用于農業生產，促進農作物產量的提升。 

　　研究成果以Floral nectar production: what cost to a plant?為題，發表于國際著名學術期刊Biological Reviews。Graham Pyke教授和任宗昕副研究員為共同作者，任宗昕副研究員為通訊作者。研究得到了中國科學院戰略性先導科技專項（XDB31000000）、國家自然科學基金（32271594和31971570）和中國科學院國際人才計劃訪問學者項目（2021VBA0014）的支持。Pyke教授與任宗昕副研究員建立有長期的合作研究關系，致力于植物花蜜分泌行為研究。 

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圖1. 火鈴花科植物Blandfordia nobilis是開展花蜜研究的模式植物。