菌根（Mycorrhiza）是由菌根真菌侵染絕大多數陸生植物根系而形成的一類互惠共生體，依據其解剖學特征可主要分為內生菌根（主要是叢枝菌根Arbuscular Mycorrhiza, AM）和外生菌根（Ectomycorrhiza, EM）兩大類型。其中，外生菌根作為森林生態系統中的主要菌根類型，對林木宿主的生態適應和林地生態系統的穩定具有重要貢獻。與AM真菌不同的是EM真菌為多重起源，在擔子菌門下多個EM真菌和腐生性真菌支系交叉分布。這一進化特征暗示了處于不同支系的菌根真菌在與宿主植物互作時，在共生機制上可能存在著顯著差異。 

　　乳菇Lactarius spp.因子實體受傷后分泌乳膠狀汁液而得名，在云南被百姓形象的稱為奶漿菌，分類學上隸屬傘菌綱Agaricomycetes紅菇目Russulales紅菇科Russulaceae，為典型的EM真菌，廣泛分布于溫帶及亞熱帶森林生態系統。乳菇與紅菇Russula及另外兩屬Lactifluus/Multifurca一起構成紅菇科下一個獨立的菌根真菌支系。有趣的是，這一支系不同亞類群之間存在著顯著的生理生態學差異，其中共生宿主的專一性差異備受關注。已有文獻記錄絕大多數乳菇與松科植物共生，只有極少數與闊葉樹（如櫟）共生，而紅菇多數則具有較廣的宿主范圍。不僅如此，乳菇屬內不同種、甚至不同菌株之間也可能存在著嚴格的宿主專一性。這種鮮明的宿主選擇性為深入研究菌根共生宿主特異性的形成機制提供了理想的材料。 

　　同時，乳菇屬包含了許多美味的野生食用菌，在我國各地被稱為“谷熟菌、紫花菌、寒菌、松樹菌”等，其中松乳菇L. deliciosus（俗稱谷熟菌）是國際上著名的野生食用菌（圖1），紅汁乳菇L. hatsutake（俗稱銅綠菌）在日本以及我國許多省份廣為食用，靚麗乳菇L. vividus在我國西南有著廣泛的分布。中國科學院昆明植物研究所科研人員也于近年來實現了以上3種乳菇的人工栽培（培育）出菇，進一步深入的應用基礎和底層技術研究急需開展。 

　　自2018年起，中國科學院昆明植物研究所開始與法國國家農業研究所、美國能源部聯合基因組研究所，對多個乳菇物種開展了全基因組測序分析，以期從基因組學層面探索宿主特異性的形成機制。比較基因組學分析發現，乳菇類群具有顯著不同于其姐妹類群的特征，主要包括：（1）乳菇具有更大基因組和更多基因，但其類群內部卻呈現明顯的異質性，不同物種之間基因組及基因含量存在近一倍的差異；（2）乳菇基因組中編碼分泌性蛋白酶的基因出現顯著擴張，其中Sedolisin家族的劇烈擴張從未在植物互作真菌中發現（圖2）；（3）盡管丟失了大量植物細胞壁多糖降解基因，但乳菇卻進化出更多作用于真菌細胞壁（幾丁質）及細菌細胞壁（肽聚糖）的基因；（4）早先在乳牛肝Suillus spp.中發現的宿主專一性潛在相關基因在乳菇中并未出現明顯擴張和進化加速，反而Sedolisin基因呈現顯著進化加速特征。為進一步探索基因表達對乳菇宿主專一性的調控作用，團隊還對這些乳菇的共生發育階段（菌根）轉錄組進行了分析，結果顯示分泌性蛋白酶基因（尤其是Sedolisin基因）在不同菌根共生體中均呈現大規模上調表達（圖3），再次表明了這些基因潛在的重要作用。不同菌根轉錄組之間的比較分析顯示乳菇中大量基因的特異調控模式可能是其宿主特異性的主要遺傳基礎。 

　　以上組學研究為認知EM真菌共生進化及其宿主特異性的形成機制提供了新見解，揭示了乳菇與宿主“執子之手，與子偕老”的專性共生與協同演化機制；同時也為許多名貴野生食用菌的菌根合成和人工栽培（培育）研究提供了參考。 

　　研究結果發表在國際植物學期刊Frontiers in Plant Science（2021）和New Phytologist（2022）上，唐年武、Annie Lebreton為論文共同第一作者，于富強、Francis Martin等為共同通訊作者。 

　　研究得到國家重大研發計劃項目（No. 2017YFC0505206）、云南省高端外國專家項目、云南省博士后定向資助項目、國家留學基金委公派訪學項目等項目的支持。 

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圖1. 云南市場上銷售的松乳菇（谷熟菌） 

圖2. Sedolisin家族基因在乳菇基因組中劇烈擴張 

圖3. 分泌性蛋白酶基因在乳菇菌根發育過程中大規模上調表達